식물의 진화와 종류 및 파생형질들에는 무엇이 있을까?

저번 글에서는 원생생물 중 홍조류, 녹조류, 단편모류와 원생생물의 역할까지 알아보았습니다. 이번 글에서는 비관다발식물과 비종자관다발식물에 대해 알아보겠습니다.

식물: 녹조류로부터 진화

 저번 글에서 살펴봤듯이, 차축조류라는 녹조류가 식물에 가장 유연관계가 가깝습니다. 형태적, 분자적 증거에는 여러 가지가 있습니다. 식물의 여러 형질들은 다양한 원생생물에서도 나타납니다. 식물은 다세포이자 진핵성, 광합성 독립 영양체이며, 일부 조류도 그렇습니다. 또한 세포벽은 식물과 녹조류, 와편모조류, 갈조류에서 모두 셀룰로스로 이루어집니다. 또한 엽록소 a와 b를 갖는 엽록체는 녹조류와 유글레나류, 와편모조류, 식물계 등에 공통으로 있습니다. 그러나 차축조류는 식물계와 공유하는 특수화된 형질들이 많습니다. 첫 번째로, 둘 다 공통적으로 원형질막에 특징적인 원형의 단백질 링을 가진 세포로 구성됩니다. 한편 비착축조류들은 선형의 셀룰로스 합성 단백질을 가집니다. 두 번째로 편모성 정충의 구조입니다. 식물의 편모성 정충은 차축조류의 정충과 구조적 유사성이 있습니다. 마지막으로 세포분열 과정에서 격벽형성체를 형성하는 것입니다. 격벽형성체(phragmoplast)는 미세소관들로, 분열하는 세포의 딸핵들 사이에 형성됩니다. 격벽형성체의 중심부에서 분열하는 세포의 중앙을 가로질러 세포판이 발달합니다. 즉 식물은 차축조류의 한 계통군으로부터 진화했음을 의미합니다.

-육지로 이동하기 위한 작용

 차축조류의 여러 종들은 연못이나 호수의 얕은 물속에 생육합니다. 차축조류에는 스포로폴레닌(sporopollenin)이라는 단단한 중합체 막이 있어 접합자가 건조되는 것을 방지합니다. 식물포자를 싸는 단단한 스포로폴레닌 벽에서도 비슷한 화학적 적응이 발견됩니다. 차축조류의 조상 중 하나 이상에서 이런 형질들이 누적되어 육지에서 살 수 있는 식물로 발전할 수 있었을 것입니다. 육지에서는 태양광이 물과 플랑크톤에 의해 여과되지 않고, 대기는 물보다 풍부한 이산화 탄소를 주고, 물 가장자리의 토양은 무기염류가 풍부합니다. 그러나 물이 부족하고 중력을 지지할 구조가 결여되었다는 단점도 분명히 있었습니다. 식물은 이러한 단점을 이겨내고 다양하게 분화했습니다. 

-식물계의 파생형질들

 식물들은 건조한 땅에서 생식, 번식을 쉽게 하기 위해 다양한 적응을 했습니다. 이 특징들은 차축조류에서는 발견되지 않는, 식물의 파생형질입니다. 첫 번째로 세대교번이 있습니다. 세대교번(alternation of generation)은 배우체와 포자체가 서로를 생성하는, 즉 두 개의 다세포성 생물체 사이를 교번하는 것입니다. 생활사에 다세포성 반수체 상태와 다세포성 배수성 상태가 모두 있습니다. 다세포성의 반수체 배우체(gametophyte)는 체세포분열에 의해 반수체의 배우자를 만듭니다. 두 배우자는 수정 중 융합하여 2배체인 접합자를 만들고, 이후 이것은 포자체를 만듭니다. 포자체가 감수분열하면 이것은 반수체의 포자가 되어 반수체의 새 개체로 발달 가능합니다.

 두 번째로는 다세포성, 의존적인 배입니다. 세대교번인 생활사의 일부로 다세포성 식물 배아들은 모계 부모의 조직 내의 접합자로부터 발생합니다. 배아는 특수화된 배반전위세포(placental transfer cell)를 가져 모계의 조직으로부터 배아에 영양분을 옮겨줍니다. 세 번째로는 포자낭 내에서 형성되는 벽을 가진 포자입니다. 식물의 포자는 반수체 생식세포로, 체세포분열을 거쳐 다세포성 반수체 배우자를 만들 수 있습니다. 포자체는 포자를 만드는 다세포성 기관인 포자낭(sporangia)을 가집니다. 포자낭 내에서 포자모세포(sporocyte)라는 2배체 세포가 감수분열을 통해 반수체 포자를 만듭니다. 다세포성 포자는 스포로폴레닌으로 강화된 세포벽을 갖는 포자를 만듭니다.

 네 번째로 다세포성 배우자낭(gametangia)입니다. 이것은 다세포성 기관 내에서 만들어지는 배우자입니다. 자성 배우자낭은 장란기(archegonia)라 하며, 각각은 전구 모양의 기관 속에 알세포 하나를 생성하는 기관입니다. 수배우체는 장정기(antheridia)라 하며, 정자를 만들어 밖으로 방출합니다. 다섯 번째로는 정단분열조직(apical meristem)이 있습니다. 식물은 뿌리와 줄기의 신장을 통해 자원에 노출되는 기회를 늘리는데 이것은 정단분열조직에 의한 것입니다. 정단분열조직에서 생성된 세포들은 식물체를 보호하는 표피세포와 여러 내부조직을 포함한 조직들로 분화합니다. 줄기정단분열조직은 식물의 잎을 만들기도 합니다. 또 식물종의 표피는 왁스와 여러 중합체들로 구성된 큐티클(cuticle)로 덮여 있는 경우가 많습니다. 큐티클은 방수작용을 하며, 지상부 기관으로부터 과도한 수분 증발을 막습니다. 식물은 대부분 기공(stomata)이라는 구멍도 있어 대기와의 이산화 탄소, 산소 교환을 가능하게 합니다. 이로써 광합성이 가능하며, 건조한 상태에서는 기공을 닫아 물의 소실을 최소화하기도 합니다.

-식물계의 기원과 다양화

 식물에 매우 가까운 조류에는 여러 단세포성 종들과 작은 군체의 종들이 있습니다. 미생물들은 12억 년 전에 육지에 정착하였으나 육지의 생명체를 입증 가능하는 미세화석들은 초기 식물로부터 포자가 나타나는 4억 7천만 년 전에 달라졌음을 보여줍니다. 이 포자들은 조류, 균류의 것과는 어떻게 다를까요? 성분은 현존 식물 포자와 유사하며, 포자의 벽 구조는 특정 식물의 포자에서만 발견됩니다. 최초의 식물에 대한 기원연대와 유형은 아직 정확하게 밝혀지지는 않았으나 조상 종들은 매우 다양한 식물들로 진화했습니다.

 식물을 구분하는 한 가지 방법은 관다발조직(vascular tissue)의 존속 유무입니다. 관다발조직은 식물체에 물, 영양분을 이동시킬 수 있게 세포가 관상으로 연결된 것입니다. 관다발식물(vascular plant)은 복잡한 관다발조직계를 가지며, 대부분의 식물이 이것에 해당합니다. 비관다발식물에는 선류, 태류, 각태류 등이 있으며 선태류(bryophyte)라고도 부릅니다. 관다발식물은 단계통군을 형성하고 석송식물류(lycophytes)와 양치식물류(monilophytes) 등으로 나눌 수 있습니다. 이 두 계열은 종자가 없는 비종자관다발식물(seedless vascular plant)에 해당합니다. 계급군(grade)은 주요 생물학적 형질들을 공유하는 생물들의 모임을 의미하는데, 종자가 결여된 관다발을 갖는 특징 등으로 생물체를 그룹으로 나눌 때 용이합니다. 단계통군의 생물과는 달리 한 계급군의 생물은 공통조상을 공유할 필요는 없습니다. 예를 들어 양치류와 석송류는 모두 비종자성 관다발식물이지만 양치류는 석송류보다 종자식물과 최근의 공통조상을 공유합니다.

 관다발식물의 세 번째 분기군은 종자식물로 구성되며, 현존 식물의 대다수가 해당합니다. 종자(seed)는 배가 보호막 내부에 영양을 공급받을 수 있도록 싸여 있는 것입니다. 종자식물은 겉씨식물과 속씨식물로 나뉩니다. 이때 기준은 종자가 성숙할 때 조직막에 의해 둘러싸이는지의 유무입니다. 겉씨(나자) 식물(gymnosperm)은 종자가 안 싸이는 식물군입니다. 속씨(피자) 식물(angiosperm)은 종자가 씨방이라는 조직막의 내부에서 발달합니다. 씨방은 꽃 안에서 기원하고 성숙하여 열매가 됩니다. 현존 식물종의 무려 90%가 속씨식물에 해당합니다. 이렇듯 이번 글에서는 식물의 진화 및 식물이 차축조류와 구별되는 파생형질, 식물의 여러 종류에 대해 알아보았습니다. 다음 글에서는 이끼류와 비관다발식물, 양치류, 비종자관다발식물 등에 대해 알아보겠습니다.