세포막은 무엇일까 1(세포막의 구조,선택적 투과성, 수동 수송)

지난 두 글에는 세포의 구조 및 기능에 대해 전반적으로 살펴보았습니다. 이번 글에서는 세포막에 대해 더 자세히 공부해 보려고 합니다. 

1. 세포막의 구조: 지질, 단백질로 구성된 유동 모자이크막

  대부분의 막에서 가장 풍부한 지질은 인지질입니다. 인지질은 친수성 부분과 소수성 부분을 둘 다 가지기 때문에 막 형성에 유리합니다. 인지질의 소수성 꼬리는 물에서 멀리, 친수성 머리는 물에 노출되는 배열로 인해 인지질 이중층이 경계로 잘 작용할 수 있습니다. 막단백질도 막지질처럼 양친매성입니다. 따라서 친수성 부분들은 노출된 상태로 인지질 이중층에 존재합니다. 따라서 세포막은 유동적인 인지질 이중층에서 움직이는 단백질 분자들의 모자이크입니다. 이것을 유동 모자이크 모형(fluid mosaic model)이라고 부릅니다.

-막의 유동성

막은 움직임이 없이 고착된 것이 아니라 소수성 상호작용으로 결합되어 있습니다. 그리고 지질과 단백질은 막의 평면 방향으로 이동 가능합니다. 인접한 인지질들은 신속하게 대략 1초에 10^7번 위치를 바꿉니다. 단백질은 지질보다 크기가 크기에 천천히 움직입니다. 따라서 세포골격 또는 세포외기질에 부착되어 움직이지 않는 것처럼 보입니다. 막은 온도가 내려가면 인지질의 밀접 배열로 이해 고체화되어 유동성을 잃습니다. 이때 인지질 사이에 끼어 있는 스테로이드는 온도에 따라 막 유동성에 다른 영향을 줍니다. 상대적으로 높은 온도(사람 체온 37도씨 정도)에서는 인지질의 이동을 억제해 유동성을 줄입니다. 한편 인지질의 밀집을 막기 때문에 고체화 온도를 낮추기도 합니다. 

-막단백질의 기능

세포막에서 인지질은 막의 주요 구조를 결정하고, 단백질은 막의 기능을 결정합니다. 막단백질은 내재 단백질과 주변부 단백질로 나뉩니다. 내재 단백질(integral protein)은 지질 이중층의 내부(소수성)를 통과하는 막관통 단백질(transmembrane protein)으로 대부분 이루어집니다. 한편 어떤 내재 단백질은 이중층 내부의 일부까지만 뻗어있기도 합니다. 내재 단백질에서 소수성 부분은 20~30개 정도의 비극성 아미노산들의 모임입니다. 주변부 단백질(peripheral protein)은 지질 이중층에 끼어 있지 않고 표면에 붙어 있습니다. 세포막에서 세포질 쪽의 면에서는 막단백질들이 세포골격에 붙은 채로 있기도 합니다. 그리고 세포 바깥면에서는 막단백질들이 세포밖 물질에 붙을 수 있습니다. 

 막단백질의 기능은 다양하며 수송, 효소 활성, 신호전달, 세포-세포 인식, 세포 간 결합, 세포골격과 세포외기질에 부착 등이 있습니다. 여기서 신호전달은 막단백질이 호르몬 등의 모양에 적합한 결합 부위가 있어 세포 내로 신호 분자가 전달될 수 있도록 합니다. 그리고 인접한 세포의 막단백질은 간극연접이나 밀착연접 등에서 서로 연결 가능합니다. 막단백질은 세포골격과 결합하여 세포 형태를 유지하고, ECM에 결합했을 때 세포 안팎의 변화를 조정합니다.

2. 선택적 투과성

 세포막은 선택적 투과성을 통해 일부 작은 물질을 받아들이는 반면 다른 물질의 이동도 차단할 수 있습니다. 비극성 분자들(탄화수소, 이산화탄소, 산소 등)은 지질과 같은 소수성이기 때문에 막단백질 없이도 세포막을 잘 통과합니다. 반면 친수성을 띠는 이온과 극성 분자들은 지질 이중층 내부의 소수성 때문에 직접 통과가 어렵습니다. 따라서 이때 수송 단백질(transport protein)을 통해 통과합니다. 예를 들어, 수송 단백질 중 통로 단백질(channel protein)은 친수성 통로로 기능합니다. 아쿠아포린(aquaporin)은 물 분자를 수송하고, 1초에 30억 개의 물분자를 유입할 수 있습니다. 다른 종류인 운반 단백질(carrier protein)은 물질이 붙으면 모양이 바뀌어 통과할 수 있도록 합니다. 그렇다면 막 통과 시 이동 방향은 어떻게 결정되는 것일까요? 이것을 알기 위해서는 수동수송과 능동수송을 알아야 합니다.

3. 수동수송

 수동수송은 에너지 없이 물질이 막을 통과하는 방식입니다. 확산(diffusion)은 농도가 높은 쪽에서 농도가 낮은 쪽으로 물질이 이동하는 것을 말합니다. 즉, 물질은 농도기울기(concentration gradient)를 따라 확산합니다. 각 물질은 다른 물질들의 농도 차이에 의해 영향을 받지 않고 자발적으로 확산합니다. 따라서 에너지가 필요 없기 때문에 이를 수동수송(passive transport)라고 합니다. 그런데 세포막은 특정 물질뿐만 아니라 물도 통과하기 때문에 삼투현상(osmosis)을 고려해야 합니다. 물은 용질의 농도가 낮은 곳(즉 물이 많은 곳)에서 높은 곳(물이 적은 곳)으로 이동하여 용질의 농도가 양쪽이 동일할 때까지 확산합니다.

-세포벽 없는 세포의 물 균형

세포벽 여부에 따른 세포의 물 균형을 알아보기 위해서는 고장성, 등장성, 저장성 등의 용어를 먼저 알아야 합니다. 등장성(isotonic)은 농도가 같은 것을 의미하며, 고장성(hypertonic)은 용질의 농도가 높습니다. 반대로 저장성(hypotonic)은 용질의 농도가 낮은 환경입니다.  세포벽이 없는 세포를 등장성인 환경에 담그면 물의 순이동은 일어나지 않을 것입니다. 확산되지 않는 것이 아닌 양방향으로 '같은' 속도로 확산하기 때문에 물이 이동하지 않는 것처럼 보입니다. 고장성인 용액에 넣으면 세포에서 물이 빠져나가기 때문에 쪼그라들어 죽습니다. 반면 저장성 용액에 세포를 넣으면 세포는 부풀어올라 터집니다.

-세포벽이 있는 세포의 물 균형

 세포벽으로 둘러싸인 세포에는 식물, 원핵생물, 곰팡이, 단세포 진핵생물의 일부가 있습니다. 저장성 용액에 세포벽이 있는 세포를 담그면 세포벽이 물 균형을 돕습니다. 물론 부푸는 것은 마찬가지이지만 세포벽은 탄력성이 크지 않아 팽압(turgor pressure)이 작용합니다. 팽압은 세포가 물을 지나치게 흡입하지 않도록 도와줍니다. 따라서 이 시점의 세포는 팽만(turgid)한 상태로, 건강하다고 할 수 있습니다. 등장성인 상태라면 세포들이 축 늘어져(flaccid) 시듭니다. 세포를 고장성 용액에 담근다면 쪼그라들어 세포막이 세포벽에서 분리되는 원형질분리(plasmolysis)가 나타납니다. 이것으로 인해 식물이 시들어 죽을 수 있습니다.

-촉진확산

 촉진확산(facilitated diffusion)은 극성 분자들과 이온들을 수송 단백질을 통해 확산시키는 현상입니다. 수송 단백질은 통로 단백질과 운반 단백질로 나뉩니다(아까 나왔듯이). 통로 단백질은 통과를 위한 친수성 통로를 제공해 물 분자나 작은 이온들이 흘러갑니다. 이온을 이동시키는 통로 단백질은 이온통로(ion channel)입니다. 이온통로들은 대개 자극에 의해 열리고 닫히는 개폐성 통로(gated channel)입니다. 한편 운반 단백질은 모양을 변화시켜 용질에 결합한 부분의 위치를 바꾼다. 이것 역시 에너지가 필요 없는 수동 수송의 한 종류입니다.

그렇다면 에너지가 필요한 능동 수송은 원리가 어떤지 다음 글에서 살펴보도록 하겠습니다.