세포막은 무엇일까 2(능동수송, 집단수송)

저번 글에서는 세포막의 기본적인 구조, 막단백질의 기능, 막의 선택적 투과성, 수동 수송 등에 대해 알아보았습니다. 이번 글에서는 수동 수송과 비교하여 능동수송과 집단수송에 대해 공부해 보겠습니다. 저번 글과 이어지는 내용이다 보니 용어 번호를 4번부터 이어서 진행하겠습니다.

4. 능동수송

능동수송(active transport)은 수동수송과 달리 이동에 에너지가 필요한 방식입니다. 그리고 수동수송은 농도기울기를 따라 물 또는 용질이 자발적으로 이동했지만, 능동수송은 농도기울기를 거슬러 용질을 이동시킵니다.

-에너지의 필요성

능동 수송에 쓰이는 수송 단백질은 통로 단백질이 아닌 모두 운반 단백질들입니다. 통로 단백질은 단지 통로를 제공할 뿐, 기울기를 거슬러 용질을 이동시키지는 못합니다. 능동수송은 용질들의 세포내 농도 유지에 도움을 줍니다. 예를 들면, K+ 이온은 동물세포에서 높은 농도로 존재하지만, Na+ 이온은 농도가 낮습니다. 세포막이 Na+를 밖으로, K+를 안으로 능동 수송하기 때문에 농도기울기를 계속 유지할 수 있는 것입니다. 그렇다면 능동 수송에 쓰이는 에너지는 무엇일까요? 바로 ATP입니다. ATP의 말단에 있는 인산기가 수송 단백질에 직접 전달되어 단백질의 구조를 바꿉니다. 이 원리를 가진 예시로는 소듐-포타슘 펌프(sodium-potassium pump)가 있습니다. 

-이온 펌프의 막전위 유지방법

세포는 세포막을 가로지르는 전압을 가지는데 막의 세포질 쪽은 바깥쪽에 비해 음전하를 띱니다. 막을 가로지르는 전압을 막전위(membrane potential)이라고 부르며, -50~-200mV(밀리볼트)의 범위를 가집니다. 막전위는 막을 통과하는 모든 전하를 띤 물질들의 이동에 영향을 줍니다. 세포 안이 밖보다 음전하이므로 막전위는 양이온을 세포 안쪽으로, 음이온은 세포 밖으로 수동수송합니다. 즉, 이온의 농도기울기(화학적인 힘)과 막전위(전기적인 힘)가 함께 작용하는 것을 전기화학적 기울기(electrochemical gradient)라고 부릅니다. 능동 수송하는 일부 막단백질들은 막전위에 영향을 주기도 합니다. 예를 들면 소듐-포타슘 펌프는 2개의 K+를 안으로, 3개의 Na+를 밖으로 퍼냅니다. 즉 세포 밖으로 양전하 한 개가 전달되는 효과입니다. 이 펌프는 막을 가로질러 전압을 발생시키는 전기발생펌프(electrogenic pump)라고 불립니다. 전기발생펌프에는 양성자 펌프(proton pump)가 있는데 이것은 H+를 퍼내 세포 밖으로 양전하를 전달합니다.

-공동수송

공동수송(cotransport)은 양성자 기울기를 사용하는 한 가지의 예시입니다. 수송 단백질(여기서는 공동수송체)은 한 용질이 확산할 때 다른 용질의 능동 수송을 함께 진행할 수 있습니다. 예를 들면, 식물세포는 H+의 기울기를 이용하여 여러 영양분들을 세포 내로 능동 수송합니다. 즉, 당 분자가 수소 이온과 이동할 때만 농도기울기를 거슬러 이동시킬 수 있도록 한 것입니다. 식물은 이렇게 광합성으로 만든 설탕을 세포로 보내기 위해 H+/설탕 공동수송을 이용합니다. 

5. 집단수송

이렇듯 크기가 작은 용질들이나 물은 지질 이중층을 통한 확산 또는 수송 단백질들에 의해 이동이 가능합니다. 그러나 비교적 크기가 큰 단백질, 다당류 등은 소낭에서 포장된 상태로 막을 통과합니다. 이 과정도 능동수송처럼 에너지가 필요합니다. 이것을 집단수송이라고 하며, 크게 세포외배출작용(exocytosis)과 세포내섭취작용(endocytosis)으로 나뉩니다.

-세포외배출작용

세포외배출작용에서 세포는 소낭과 세포막이 융합되어 특정 분자를 밖으로 분비합니다. 수송 소낭이 골지체에서 나와 세포골격의 미세소관을 따라 세포막까지 이동합니다. 그 후 소낭의 막과 세포막이 접촉하면 두 개의 막이 융합되어 소낭에 있던 물질이 세포 밖으로 나가고, 소낭막은 세포막에 포함됩니다. 분비세포들에서 만든 물질 배출 위해 이 방법을 많이 사용합니다. 췌장의 세포들은 인슐린을 만들어 세포외배출작용을 통해 세포 외액으로 분비하며, 신경세포들은 신경전달물질 방출에 이것을 이용합니다.

-세포내섭취작용

세포내섭취작용에서 세포는 세포막으로부터 소낭을 만들어 물질을 흡수합니다. 작용이 마치 세포외배출작용과 반대처럼 보입니다. 세포막의 한 부위가 안쪽으로 함몰되면서 주머니를 만들고 안쪽으로 깊어지면서 세포 밖의 물질을 함유합니다. 인체의 세포는 이 방법을 통해 콜레스테롤을 확보합니다. 콜레스테롤은 LDL이라고 불리는 저밀도 지질 단백질의 형태로 혈액을 돌아다닙니다. 그러다가 세포막의 LDL 수용체에 붙으면 이 작용에 의해 세포로 들어갈 수 있습니다.

 세포내섭취작용은 식세포작용(phagocytosis), 음세포작용(pinocytosis), 수용체 매개 세포내섭취작용(receptor-mediated endocytosis)로 나뉩니다. 첫번째로 식세포작용에서 세포는 입자 주변으로 위족(pseudopodia)를 뻗어 식포(food vacuole)에 입자를 포장해서 삼킵니다. 이 식포가 리소좀과 융합되면 리소좀의 가수분해효소에 의해 물질이 소화되는 원리입니다. '먹을 식' 한자가 사용된 용어입니다. 두번째로 음세포작용에서 세포는 세포막의 만입(infolding)에 의해 만들어지는 세포 외 액체 방울을 삼키고, 이에 녹아 있는 분자들을 얻습니다. 음세포작용은 비특이적으로 모든 용질을 운반합니다. 마지막으로 수용체 매개 세포내섭취작용은 음세포작용의 특이한 형태입니다. 용질이 세포막 외부의 수용체에 결합하면 이 수용체 단백질이 외피 단백질의 층으로 덧대어진 소와에 모입니다. 그리고 덧대어진 구덩이에서 분자가 결합된 소낭을 만듭니다. 이렇게 능동수송과 집단수송에 대해 알아보았습니다. 다음 글에서는 세포분열에 대해 공부해보겠습니다.